فرمون در زنبوران اجتماعی

جان برند فری / ترجمه شادروان دکتر محمدباقر فرشینه عدل (عضو هیات علمی موسسه تحقیقات علوم دامی کشور)

ارتباط حضور ملکه
حضور ملکه باعث حفظ پایداری و پیوستگی کلنی زنبورها می‌گردد. اهمیت ملکه براساس توجهی که توسط زنبوران کارگر به او می‌شود منعکس می‌گردد. تاثیر فقدان یا حذف ملکه در مرحله اول منجر به پرورش مکله‌های جدید توسط کلنی و در مرحله بعد پس از یک غیبت طولانی مدت منجر به بزرگ شدن تخمدان زنبوران کارگر می‌گردد.
باتلر در سال 1954، دو کلنی کوچک را به هم متصل نمود که یکی از کلنی‌ها فاقد ملکه بود و متوجه شد که زنبوران کارگر که متعلق به کلنی فاقد ملکه هستند به کلنی دارای ملکه رفته‌اند. سایر آزمایشات فری واسپنسر – بوس در سال 1965 نشان داده‌اند که زمانی که تعدادی کارگر به یک کلنی دارای ملکه معرفی می‌شوند درصد بیشتری از آنها نسبت به کارگرانی که به یک کلنی فاقد ملکه معرفی می‌گردند باقی خواهند ماند، به خصوص زمانی که هیچ نوزادی در کلنی وجود نداشته باشد. حتی در شرایط بسیار مصنوعی ملکه می‌تواند به مقدار زیادی رفتار زنبوران کارگر را تحت تاثیر قرار دهد. فری وویلیامز در سال 1973، گروه‌های 10 تایی زنبوران را در قفس‌هایی به مدت 48 ساعت نگه داشتند، گروهی با ملکه و گروهی بدون ملکه بودند. کارگرانی که همراه با ملکه در قفس نگهداری شده بودند آهسته تر قفس شان را ترک کرده و تعداد بیشتری از آنها پروازهای جهت‌یابی را انجام دادند در ضمن تعداد زیادی از آنها مجددا به کندوهایشان بازگشتند. از طرفی زنبورانی که از کندوهای با ملکه بوده‌اند نسبت به زنبوران گروه دیگر سریع تر به کندوهایشان مراجعت می‌کردند.
ملکه زنبور عسل فرمون‌های متعددی ترشح می‌کند که به طور مشترک زنبوران کارگر را به سمت او جلب می‌کند. این فرمون‌ها موجب تحریک فعالیت‌های چرا (جستجوگری)، پرورش نوزادان، ترشح موم و ساخت سلول‌های مومی، بازداشتن از تولید ملکه جدید و جلوگیری از رشد تخمدان زنبوران کارگر و همچنین جلوگیری از تشکیل کارگران تخم ریز می‌کردند. اطلاعات کافی از مشخصات این فرمون‌ها در فهم نظام اجتماعی و کنترل جامعه زنبورهای عسل بسیار مهم است و همانا دانستن درباره این فرمون‌ها قدم اولیه ولازم و ضروری به منظور کنترل تولید مثل و تحریک فعالیت چراروی (جستجوی شهد) می‌باشد.
این فرمون‌ها که حضور ملکه در کلنی را هشدار داده و باعث جلب کارگران به سمت او می‌گردند، ممکن است آثار تحریک کننده یا ممانعت کننده داشته باشند. اما عملکرد ترکیبی آنها چندان واضح و مشخص نمی‌باشد.

ملازمین و همراهان اطراف ملکه
اهمیت جلب کنندگی ملکه توسط توجه خاصی که در کندو به او اعمال می‌شود آشکار می‌گردد. هنگامی که ملکه بر روی شان ایستاده است توسط دیوار دایره‌ای از همراهان و ملازمین احاطه می‌گردد. (در این کتاب به زنبورهای اطراف ملکه، ملازمین و یا همراهان ملکه اطلاق می‌شود) همراهان به سمت ملکه ایستاده، به او شهد می‌دهند. با شاخک‌هایشان ملکه را لمس کرده و او را می‌لیسند. کارگرانی که در اطراف ملکه هستند قادرند سرشان را به جلو برده و از طریق شاخک یا خرطومشان به ملکه برسند و در مواردی هم اگر نزدیک‌تر شوند دفع می‌گردند. در واقع این رفتار زنبورها یعنی حرکت دادن سرشان به سمت جلو مطمئنا در انتقال حس رفتار پرستاری به ملکه‌ها موثر می‌باشد. عموما حداقل 8 و گاها تعداد بیشتری زنبور کارگر پرستار به هنگام ایستادن ملکه در اطرافش حضور داشته و مشغول تیمار او می‌باشند. اما آنها به هنگامی که ملکه به سرعت بر روی شان می‌دود و راه می‌رود از تماس با او محروم می‌شوند. برای مثال میانگینی در حدود 2/6 همراهان به هنگام جابجا شدن ملکه شمارش شده است (الن 1957) که این تعداد به هنگام تخم ریزی ملکه به 7/8 کارگر افزایش می‌یابد و هنگام توقف ملکه به 8/10 کارگر می‌رسد. تمایل به لیسیدن و تماس فیزیکی ملکه‌ها توسط کارگران پرستار با افزایش سن ملکه‌ها به شدت کاهش می‌یابد، به طوری که در ملکه‌های تازه جفت خورده و تخم ریز بیشترین میزان و در ملکه‌های مسن که تخم‌های هاپلوئید می‌گذارند کمترین توجه صورت می‌گیرد.
همانگونه که در جدول نیز مشاهده می‌شود بیشترین توجه ملازمین به ملکه‌های تخمریز یکساله و کمترین آن به ملکه‌های باکره صورت می‌گیرد.
فاصله ملکه با ملازمین نیز از دیگر عوامل موثر در بهبود کیفی پرستاری زنبوران کارگر می‌باشد. به طوری که با افزایش فاصله از چند میلی متر بیشتر وقفه‌ای در این فرایند رخ می‌دهد. پاسخ‌های فردی زنبوران کارگر به ملکه به میزان زیادی با یکدیگر متفاوت است. به هنگام نزدیک شدن ملکه تعدادی از کارگران به سمت او باز می‌گردند، در حالی که تعدادی دیگر سهل انگار وبی توجه نسبت به حضورش به نظر می‌رسند و حتی تعداد اندکی هم از او دوری می‌کنند. بیش از نیمی از جمعیت کارگران پرستار که در اطراف ملکه قرار دارند کمتر از 30 ثانیه و مابقی کمتر از یک دقیقه در اطراف ملکه باقی می‌مانند، گرچه تعداد بسیار اندکی نیز مدت زمان بیشتری باقی می‌مانند (تا 41 دقیقه) و سعی می‌کنند که با وجود حرکات ملکه از او جدا نگردند (الن 1957). دلایلی که سبب بروز پاسخ‌های مختلف به ملکه می‌گردد ناشناخته است. به خصوص کارگرانی که از ملکه دوری می‌کنند. ممکن است در زمان‌های دیگری به طور مطلوب به حضور او پاسخ دهند. زنبوران همراه ملکه شامل زنبوران کارگری با طول عمر چند ساعت الی 36 روز می‌باشند اما تفاوت معنی داری بین سن همراهان ملکه که مدت زمان کوتاه یا طولانی را در کنار ملکه سپری می‌کنند وجود ندارد.
تعداد زنبورانی که همراه ملکه به وسیله (آلن 1957) مشاهده شدند در اوایل ژانویه (دی ماه) در مقایسه با سایر ماه‌های سال کم تر بود (میانگین 6/5 کارگر) اما تعداد زنبوران اطراف ملکه در سایر زمان‌ها در فصل زمستان پایین نبوده است اما با کاهش تخم ریزی در اواخر تابستان آن 1957 دریافت که تعداد زنبورانی که ملکه را لیس می‌زنند کاهش می‌یابد و این کاهش در طول دوره زمستان نیز مشاهده می‌شود.
فری مشاهده کرد که تعداد زنبوران در اطراف ملکه و تعدادی که ملکه را لیس می‌زنند یا ملامسه می‌کنند در طول زمستان کاهش می‌یابد که صرفنظر از هر گونه افزایش در میزان تخم گذاری، همانا مربوط به کاهش تولید فرمون ملکه می‌باشد. شاید زمانی که به طور نسبی زنبورها در تجمع زمستانی غیر فعال می‌گردند احتیاجات ترشحات فرمونی کارگران نیز کاهش می‌یابد.
پین 1972 از طریق محبوس کردن ملکه برای مدتی در قفس استوانه‌ای از جنس کاغذ صافی به تعیین میزان جذابیت این قفس آغشته به فرمون ملکه برای زنبوران کارگر مبادرت به تعیین تنوع ترشح فرمون ملکه در طی سال کرد. متاسفانه تفسیر نتایج به دست آمده مشکل است، زیرا میزان فرمون ذخیره شده به میزان فرمون جمع شده بر روی پوست ملکه و همچنین به میزان فرمون ترشح شده توسط ملکه بستگی دارد. نتایج بررسی‌های فوق حاکی از این واقعیت بود که بیشترین ترشحات فرمونی ملکه‌ها در ماه ژوئن (خرداد ماه) هر سال رخ می‌دهد.

انتقال فرمون از اطراف ملکه
انتقال پی در پی مواد شهدی توسط اعضاء کلنی همواره به طور وسیعی در جریان است. (نیکسون و ریباندز 1952، فری 1957) مواد شهدیی مستقیما از یک زنبور کارگر به زنبور کارگر دیگر و به زنبورهای نر و ملکه همان کلنی منتقل می‌شود. زنبوری که درخواست شهد می‌کند سعی می‌کند تا خرطوم خود را در میان زائده دهانی زنبور دیگر فرو کرده و زنبوری که ارائه دهنده مواد شهدیی می‌باشد، آرواره‌هایش را باز کرده،< خرطوم بی حرکت خود را نسبت به موقعیت استراحت، کمی به سمت پایین و جلو حرکت می‌دهد.
این امکان وجود دارد که فرمون‌ها تحت هر دو شرایط به صورت علائم و سیگنال‌هایی شرکت کنند. شهدی داده شده شامل: آب، شهد و عسل برگردانده شده از معده عسل (عسلدان) می‌باشد. اما این شهد می‌تواند در برخی مواقع و موارد شامل ترشحات غدد نیز باشد. زنبوران کارگر فرمون‌های ترشح یافته ملکه را از طریق لیس زدن بدنش دریافت می‌کنند و احتمالا شهد برگردانده شده کارگران نیز در پخش و انتشار فرمونها موثر می‌باشد (باتلر 1954).
باتلر متوجه شد زنبوران کارگری که ملکه را لیس می‌زنند قادرند پس از گذشت 5 دقیقه بعد سایر زنبوران را تغذیه نمایند. در حالی که آن دسته از ز نبورهایی که فقط ملکه را به وسیله شاخک‌هایشان لمس کرده‌اند، به انجام چنین کاری تمایل نشان نمی‌دهند. باتلر 20 زنبور از کلنی دارای ملکه را به مدت 5 دقیقه به یک کلنی فاقد ملکه منتقل کرد و دریافت که بخشی که فاقد ملکه می‌باشد از پرورش سلول‌های ملکه بازداری می‌کنند.
باتلر فکر کرد شاید این امر به خاطر این است که زنبورهای منتقل شده، فرمون‌های ملکه را در عسلدان خود جابجا می‌کنند. اما این امر مورد تردید است که آیا فرمون پس از ورود به بدن زنبور، عملکردهای شیمیایی خود را ادامه می‌دهد یا خیر. شواهدی وجود دارد که اگر فرمون ملکه، یا شهدیی با غلظت بیش از 5 الی 10 درصد شکر مخلوط شود، اثر ممانعت کنندگی خود را از دست می‌دهد.
گذشته از این اگر پخش فرمون‌ها در شهد آشکار شود، این تردید وجود خواهد داشت که آیا این فرمون‌ها صرفا به وسیله این روش به طور موثر و به میزان کافی از سرعت قابلیت انتشار مناسب برخوردار خواهد بود یا خیر. به عنوان مثال آلن 1957 متوجه شد که در هر زمان در فصل تابستان فقط در حدود 1 زنبور عسل در اطراف ملکه او را لیس زده و 12 زنبور دیگر توسط شاخک هایشان با ملکه‌ها تماس فیزیکی برقرار می‌کنند. به طور نسبی تعداد کمتری از کارگران به هنگام تخمگذاری ملکه را لیس می‌زنند و هنگامی که ملکه در حال راه رفتن روی شان می‌باشد. هیچ یک از زنبوران او را لیس نمی‌زنند. احتمالا انتقال فرمونها به وسیله تماس فیزیکی صورت می‌گیرد و از این طریق ادراک شیمیایی شناخته می‌شود.
ولتوئیس 1972 نشان داد که زنبور عسل کارگری که با یک ملکه در قفسی محبوس شده باشد برای کندویی یتیم با جمعیت کم به مدت کوتاه به عنوان ملکه جایگزین محسوب می‌شود. این امر احتمالا به دلیل فرمون‌های ملکه می‌باشد که به سطح بدن او چسبیده‌اند.
در طول انتقال مواد شهدیی شاخک‌های زنبور دهنده شهد و زنبور گیرنده دائما در حال حرکت بوده و یکدیگر را لمس می‌کنند.