مفاهیم اساسی برنامه‌های اصلاح نژاد زنبور عسل

محسن علمی (PhD، پژوهشگر ارشد مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان شرقی)

اصلاح نژاد و انتخاب زنبورعسل پدیده ای است که همواره برای زنبورداران سراسر جهان جالب بوده و در عین حال آن را به عنوان یکی از جنبه‌های مرموز و پیچیده زنبورداری می‌دانند. در واقع براساس تجربیات به دست آمده از پروژه‌های بین المللی، تفسیر صحیح و درک مفهوم فرآیند اصلاح نژاد، هم برای زنبورداران و هم برای کارشناسان، اگر پس زمینه در مورد اصلاح نژاد حیوان یا گیاه نداشته باشند، سخت است. قسمتی از این دشواری‌ها از بیولوژی پیچیده تولید مثلی زنبورعسل ناشی می‌شود، جایی که نرها با چندین نر جفتگیری می‌کنند. در اصل بزرگترین چالش مردم برای درک اصلاح نژاد این است که چگونه انتخاب حیوانات در یک نسل می‌تواند باعث بهبود اولاد در نسل بعدی شود. عمده باور غلط در باره اصلاح نژاد زنبورعسل این است که افراد قادر به تمایز بین اصلاح نژاد و پرورش و تکثیر ساده ملکه نیستند. در تکثیر ملکه‌ها از روی میزان تخمگذاری و اندازه بدن ارزیابی می‌شوند. این دو فاکتور (فکوندیتی و اندازه بدن) البته مارکرهای خوبی برای تکثیر ملکه هستند اما اصلاح انتخابی، چیزی فراتر از تکثیر ملکه است. اصلاح انتخابی به معنای انتخاب هدفمند برای بهبود ژنتیکی کل جمعیت است، نسل جدید در مقایسه با نسل قبلی بطور ایده آلی برای همه صفات مورد علاقه، بهبود یافته است. برای دستیابی به چنین انتخاب بهتری، ملکه‌ها و کلنی‌ها در هر نسل باید طوری انتخاب شود که خصوصیات مطلوبی را که پرورش دهنده می‌خواهد گسترش یابد، استفاده از اینها به عنوان والدین برای نسل بعدی به طوری که انتظار می‌رود متوسط نسل بعدی بهتر از نسل قبلی باشد.
موفقیت در اصلاح نژاد زمانی به دست می‌آید که جمعی از اقدامات، نظیر تست عملکرد بر روی کلنی، انتخاب و جفت گیری افراد به طور دقیق و با برنامه انجام شود. هدف از این مقاله توضیح برنامه‌های مرسوم اصلاح نژاد زنبور عسل و تاکید بر ویژگی‌های برنامه‌های موفق، به خصوص آنهایی، است که در کشورهای اروپایی پیگیری می‌شود. تلاش بر این است که جنبه‌های مفهومی توضیح داده شود تا زنبورداران و پرورش دهندگان بتوانند بطور ساده با این مفاهیم آشنایی داشته و آن را، بدون نیاز به بحث‌های پیچیده اصلاح نژاد، به کار ببرند.

برنامه اصلاح نژادی و اجزای آن
یک برنامه اصلاح نژادی نشان دهنده مجموعه ای از فعالیت‌های برنامه ریزی شده با هدف بهبود پایدار ژنتیکی جمعیت زنبورهای عسل است. بنابراین، با اجرای مداوم این برنامه انتخاب، انتظار می‌رود که کلنی‌ها در نسل بعدی رفتار بهبود یافته ای را در مورد صفات مورد نظر (به عنوان مثال ملایمت، آرامش روی شانها، کاهش بچه دهی)، تولید افزایش یافته (عسل، گرده، موم، ژله رویال) و زنده مانی (مقاومت در برابر بیماریها و آفات، امید به زندگی طولانی مدت و غیره( ابراز کنند. یک برنامه اصلاح نژادی باید شامل اهداف صریح اصلاح نژاد، تست عملکرد برای ارزیابی خصوصیات مورد نظر، برآورد ارزش ارثی، انتخاب، جفت گیری، تکثیر گله ژنتیکی بهبود یافته و ارزیابی باشد(شکل 1).
اولین و مهمترین مرحله، تعیین هدف اصلاح نژاد است. بنابراین، بر اساس اهمیت اقتصادی، شواهد علمی و تجربه عملی، پرورش دهندگان باید تصمیم بگیرند که کدام ویژگی را بهبود می‌بخشند و اهمیت نسبی بهبود صفات مختلف چیست. به طور کلی، صفات ترجیحی در انتخاب زنبورهای عسل شامل بهبود تولید عسل، ملایمت، کاهش تمایل به بچه دهی و افزایش مقاومت به واروآ است. بعضی اوقات صفاتی مانند رنگ بدن، که برای هر جمعیتی خاص خودش است، می‌توانند در برنامه انتخاب گنجانده شوند.
اصولاً همه صفات مهم باید لحاظ شوند، زیرا انتخاب تعداد محدودی از صفات ممکن است منجر به زوال سایر صفات شود. به عنوان مثال انتخاب تنها برای مقاومت در برابر واروآ، بدون در نظر گرفتن سایر خصوصیاتی که برای کلنی‌های مولد مهم است، می‌تواند ملکه‌هایی را ایجاد کند که برای زنبورداری تجاری کاربردی ندارند.
برنامه اصلاح نژاد آلمان برای مقاومت در برابر واروآ (AGT) مثالی است که در آن تمرکز روی مقاومت به واروآ است (جدول 1)، اما سایر صفات نیز مورد توجه قرار می‌گیرند. تصمیم در مورد اینکه کدام صفات برای دستیابی به هدف اصلاح نژاد باید مد نظر قرار بگیرد، به طور عمده به منافع گروه خاصی از پرورش دهندگان بستگی دارد. اهدافی مانند حفاظت از یک جمعیت ایزوله یا اهداف تحقیقاتی خاص نیز می‌توانند باشند. از آنجا که موفقیت در اصلاح نژاد به مرور زمان خودش را نشان می‌دهد، هدف اصلاح نژادی به طور ایده آل باید سال به سال بطور ثابت محقق شود و تحت نوسانات شدید قرار نگیرد. بنابراین، قبل از تعریف هدف، باید نیازها و خواسته‌های احتمالی را پیش بینی کرد زیرا انتخاب یک کار طولانی مدت است. سرانجام اینکه، اگر هدف بهبود گله زنبورداران باشد، هدف اصلاح نژادی باید نحوه مدیریت زنبورها و نحوه سازماندهی عملیات زنبورداری را نیز شامل شود. (جدول1).
انجام تست عملکرد باید بر اساس روشهای استاندارد برای ارزیابی فنوتیپی صفات و جمع آوری داده‌های دقیق صورت گیرد. در حیوانات مزرعه ای عملکرد به طور کلی بر روی افراد اندازه گیری می‌شود (تولید شیر در گاوهای شیری، تخمگذاری در مرغ ها)، در حالی که در زنبورهای عسل صفات معمولاً در سطح کلنی مشاهده می‌شود(شکل 2).
از یک طرف کارگران به عملکرد کلنی کمک می‌کنند، که به عنوان اثر کارگری شناخته می‌شود، اما ملکه(a1) نیز تأثیر مستقیم (اثر ملکه) بر عملکرد کلنی دارد. البته او به طور غیرمستقیم نیز مشارکت می‌کند، زیرا او ارزش ارثی خود را برای اثر کارگر به کارگران منتقل می‌کند. به عنوان مثال، تولید عسل توسط توانایی کارگران در جمع آوری شهد، اما همچنین از ظرفیت تخمگذاری و تولید فرمون ملکه تأثیر پذیر است.
شکل 2 همچنین نشان می‌دهد که به غیر از ملکه(a1) که مادر کلنی است، ملکه‌های تولید کننده نر (b1) نیز 50 درصد از ارزش ارثی کارگران را تعیین می‌کنند. از آنجا که نرها هاپلوئید بوده و فاقد پدر هستند، اغلب گفته می‌شود که عامل پدری در ارزش ارثی کارگران در عمل، به اصطلاح “کلنی پدری”(a4) است.
برای ظرفیت سازی همکاران زنبورداری که در اصلاح نژاد مشارکت می‌کنند ضروری است یک دستورالعمل چاپی برای تست عملکرد (پروتکل)، همراه با تمرین و آموزش ایجاد شود تا کلنی‌های آزمایش را بتوان به طور عینی و دقیق در بین زنبورستان‌ها و مناطق عملیاتی ارزیابی کرد. قبل از شرکت در یک برنامه اصلاح نژادی و ارزیابی ملکه، تعدادی از فعالیت‌های مقدماتی باید انجام شود. اینها شامل ایجاد زنبورستانها و کلنی‌های آزمایشی و همچنین سازماندهی نحوه مبادله ملکه در بین زنبورستان‌های مختلف است.
مرحله بعدی برآورد مقادیر ارزش ارثی است. ارزش ارثی یک فرد در واقع عملکرد مورد انتظار فرزندان است وقتی که فرد با یک جفت متوسط جفتگیری می‌کند و فرزندان در یک محیط متوسط قرار می‌گیرند. معمولاً این محاسبات پیچیده برآورد ارزش ارثی توسط موسساتی انجام می‌شود که پایگاه داده عملکرد را مدیریت می‌کنند.
بهترین برنامه برای چنین سیستمی توسط BEEBREED (www. beebreed.eu) تهیه شده است؛ که در آن، در یک بستر تحت وب، داده‌های تست عملکرد ذخیره می‌شوند. ارزش ارثی تخمین زده شده و متعاقبا منتشر می‌شود. درBEEBREED برای برآورد ارزش ارثی یک فرد، عملکرد فردی کلنی و همچنین عملکرد کلنی‌های دیگر در همان محیط (زنبورستان آزمایشی) و عملکرد کلنی‌هایی را که اجداد یا سایر اقوام هستند مورد استفاده قرار می‌گیرد(شکل 3). مقایسه عملکرد کلنی با سایر کلنی‌ها در همان زنبورستان آزمایشی، تفاوت‌های ناشی از تکنیک‌های زنبورداری، آب و هوا، منابع غذایی و غیره را در نظر می‌گیرد. برای جزئیات بیشتر، به Bienefeld و همکاران مراجعه کنید. برای به دست آوردن مقادیر قابل اطمینان ارزش ارثی، مهم است که دختران هر ملکه بریدر در چندین زنبورستان آزمایش شوند.
انتخاب ملکه‌ها از روی رتبه بندی براساس مقادیر برآورد شده برای ارزش ارثی، مرحله بعدی در برنامه اصلاح نژادی است. معمولاً هر پرورش دهنده نه تنها بر اساس این معیار انتخاب می‌کند بلکه مشاهدات دیگری مانند توانایی زمستان گذرانی، قدرت کلنی و غیره را نیز در نظر می‌گیرد. بنابراین ملکه‌های مادری، برای تولید ملکه‌های دختری و نیز ملکه‌های تولید کننده نر نسل بعدی، رتبه بندی و انتخاب می‌شوند. اغلب تولیدکنندگان جداگانه تصمیم می‌گیرند که از چه ملکه‌هایی برای تولید نسل بعدی استفاده کنند، در حالی که انجمن اغلب وظیفه دارد ملکه ای را انتخاب کند که مادر ملکه‌هایی باشد که در راس کلنی‌های تولید کننده نر در یک ایستگاه جفت گیری قرار گیرند، با این فرض که چنین ایستگاه جفت گیری توسط فقط توسط یک پرورش دهنده استفاده نمی‌شود. از طریق تلقیح مصنوعی یا مناطق ایزوله جفت گیری، یک پرورش دهنده می‌تواند کنترل کند که ملکه کدام گله سهم پدری نسل بعدی را داشته باشد.
در زنبورهای عسل، به دلیل رفتار تولید مثل خاص آن، باید توجه خاصی به جفت گیری داشت. اقدامات ویژه ای برای کنترل جفت گیری لازم است، به عنوان مثال استفاده از ایستگاه‌های جفت گیری(مکانهای ایزوله یا جزیره) یا تلقیح مصنوعی مورد نیاز است. بر اساس تئوری، ارزش ارثی یک نسل برابر با نصف مقدار ارزش ارثی والدین است. در نتیجه، هر جایی که متوسط ارزش ارثی نسل بعدی مد نظر است، والدین می‌توانند به طور مستقل انتخاب شده و به طور تصادفی جفت شوند. با این حال، پرورش دهندگان تمایل دارند ضعف ملکه‌های انتخاب شده خود را با استفاده از نرهای مورد نظر برای جفتگیری جبران کنند. می‌دانیم که کارآیی کارگرانی که یک ملکه تولید می‌کند هم بستگی به ژنتیک خود ملکه دارد و هم نرهایی که با آن جفتگیری کرده است. در این حالت باید قدرت ترکیبی صفاتی را که از ملکه می‌آید و صفاتی را که از نرها می‌آید را مد نظر قرار داد. به طوری که برخی صفات از نرها بهتر منتقل می‌شود و برخی از ملکه ها. به عنوان مثال ملکه ای که دارای مقاومت عالی در برابر واروآ و تولید عسل است، ممکن است تمایل به بچه دهی بالایی داشته باشد و در این صورت بهتر است با نرهای کلنی‌هایی که دارای تمایل کم به بچه دهی هستند تلاقی پیدا کند. یکی دیگر از مزایای انتخاب هر دو شریک این است که همخونی احتمالی کارگران را نیز می‌توان در نظر گرفت.
بهبود ژنتیکی، هدف نهایی یک برنامه اصلاح نژادی است و شامل تکثیر نهایی گله بهبود یافته در کل جمعیت زنبورهای عسل است. تعاونی‌های زنبورداری می‌توانند طرف مادری گله بهبود یافته را به صورت لاروهای پیوندی، سلولهای ملکه، ملکه‌های باکره یا جفت شده در گله خود وارد کنند. از طریق استفاده از اسپرم نر در تلقیح مصنوعی یا ایستگاه‌های جفت گیری که در آن ملکه‌های انتخاب شده نرهایی تولید می‌کنند که با ملکه‌های باکره جفت می‌شوند، زنبورداران می‌توانند ذخایر ژنتیکی بهبود یافته را در قسمت پدری ترکیب کرده و به بهبود کیفیت جمعیت زنبورها کمک کنند.
تصور بر این است که موضوع انتشار گله بهبود یافته مورد توجه شایسته ای قرار نمی‌گیرد. فعالیتهای مربوط
به این هدف، مانند ارتباطات شفاف، سیستم‌های بازاریابی و تحویل کارآمد، باید به خوبی برنامه ریزی و اجرا شود و نیاز به اقدامات هماهنگ جامعه زنبورداری دارد.
سرانجام، یک برنامه باید به طور سیستماتیک مورد ارزیابی قرار گیرد. این کار باید به عنوان یک عنصر مشخص شناخته شود. اولین قدم مقایسه پاسخ به انتخاب پیش بینی شده و تحقق یافته است به عبارتی آیا برنامه مطابق با انتظارات پیش می‌رود؟ در ارزیابی، تمام عناصر و مراحل برنامه اصلاح نژادی باید مورد بررسی دقیق قرار گیرد و موانع شناسایی و برطرف شود.
در اینجا مواردی مانند دقت روش جمع آوری داده ها، ثبت شجره نامه‌ها و صحت برآورد ارزش ارثی و همچنین ارزیابی مجدد اهداف استراتژیک و ترسیم انتظارات آینده باید ارزیابی شود. علاوه بر این، برنامه‌های اصلاح نژادی باید در نظر بگیرند که آیا عملکرد ملکه‌های دختر برنامه اصلاح نژادی در محیط‌های مختلف یکسان است؟، به طوری که کلنی‌های تولید شده از لاین بهتر در یک محیط در محیط دیگر نیز همینطور بهتر هستند؟

انواع برنامه‌های اصلاح نژادی
در پاراگراف‌های قبلی ما یک برنامه اصلاح نژادی را که به شدت متکی بر نتایج BEEBREED و جامعه زنبورداری در اروپا بود توصیف کردیم. با این حال، دلایل نگهداری و احتمالاً بهبود زنبورهای عسل، در بین پرورش دهندگان زنبور عسل در سراسر جهان متفاوت است. طیف گسترده ای از برنامه‌های اصلاح نژاد وجود دارد. برای نشان دادن این متداول ترین انواع برنامه‌های اصلاح نژادی را ذکر می‌کنیم.

برنامه اصلاح نژاد تجاری:
با هدف بهبود عملکرد کل زنبورهای عسل جمعیت مورد نظر، با ارزیابی صفات مختلف اجرا می‌شود. گاهی اوقات، تعداد صفات به 3 یا 4 محدود می‌شود. اما، تلاش و هدف این برنامه‌های اصلاح نژادی تجاری بهبود صفات مهم تجاری (عسل بیشتر، زنبورهای دفاعی کمتر، کاهش تمایل به بچه دهی و غیره) است. این نوع انتخاب رایج ترین است و از نظر ما پایدارترین است.

برنامه حفاظت:
با هدف حفظ جمعیت‌های زنبورهای عسل در معرض خطر انقراض اجرا می‌شود. هدف نهایی نگهداری یا افزایش جمعیت است. بهبود ژنتیکی چنین جمعیتی ابزاری مفید از نقطه نظر “حفاظت با استفاده” است، زیرا حفاظت با استفاده، مکانیسم ترجیحی برای حفظ زیرگونه‌ها یا جمعیت‌ها در نظر گرفته می‌شود. همراه با صفات معمولاً شناخته شده، مربوط به مقیاس منطقه ای یا محلی، خصوصیات مورفولوژیکی و نشانگرهای مولکولی غالباً مبنای تصمیم گیری و انتخاب هستند، از این دو مورد اخیر برای اطمینان از عدم آمیختگی جمعیت با سایر زیرگونه‌ها استفاده می‌شود.

برنامه‌های اصلاح نژادی تحقیقاتی:
را می‌توان برای مطالعه برخی صفات (اثرات ژن ها، شناسایی مارکرها و غیره) مورد علاقه علمی و همچنین تجزیه و تحلیل اثرات دورگ گیری یا همخونی، ارزیابی توانایی سازگاری جمعیت ها، مقاومت در برابر بیماری ها، اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط و غیره آغاز کرد. به طور کلی این برنامه‌های اصلاح نژادی کوتاه مدت بوده و تحت مسئولیت موسسات تحقیقاتی یا سایر موسسات دانشگاهی است.
هر نوع برنامه اصلاح نژادی آغاز می‌شود، همیشه سوال این است که جمعیت پایه برای انتخاب کدام باید باشد؟ به طور کلی دو رویکرد اصلی وجود دارد. اخیراً گرایشی برای حفاظت پایدار، یک رویکرد پرورش محبوب برای بهبود و حفظ جمعیت یا زیرگونه‌های زنبور عسل بومی یا محلی سازگار شده است. فلسفه اساسی این امر کاهش واردات و در عوض استفاده و بهبود جمعیت بومی در مقایسه با غیر بومی است. در مقابل، برخی پرورش دهندگان بر اساس نژادهایی مانند ایتالیایی، کارنیکا یا بوکفست (که می‌توان آن را از نژادهای با منشأ اخیر دانست) با فرض مفید بودن در محیط‌های مختلف، برنامه اصلاح نژادی را شروع می‌کنند. از نقطه نظر حفاظت، نقطه ضعف این است که جلوگیری از اختلاط جمعیت‌های محلی و این جمعیت‌های دلخواه عموم، که در یک منطقه نگهداری می‌شود بسیار دشوار است. از هر روشی که انتخاب شروع شود، مسئله اصلی در هنگام شروع برنامه اصلاح نژادی انتخاب ژنوتیپ‌های اولیه مناسب است. در اینجا بهترین توصیه این است که بهترین ملکه‌های موجود را انتخاب کنید، ترجیحاً بر اساس سوابق یک پرورش دهنده، و دقت داشته باشید که ملکه‌های موسس تنوع ژنتیکی کافی داشته باشند.

اجرای برنامه اصلاح نژاد
پرورش دهندگان، گروه‌های منطقه ای، دانشمندان، مقامات ملی و محلی شرکای اصلی یک برنامه اصلاح نژاد هستند. تشکیل جلسات منظم برای هماهنگی بهتر فعالیتها و همچنین تبادل افکار و غلبه بر چالشهای اجرا مهم است. همکاری نزدیک با دانشمندان با کمک به توسعه روش استاندارد و معرفی رویکردها و مدل‌های جدید اصلاح نژاد، می‌تواند به طور چشمگیری به برنامه در رسیدن به هدف اصلاح نژاد خود کمک کند.
در مورد ایجاد مکان‌های کنترل جفت گیری، هماهنگی و همکاری با مقامات محلی مهم است. اگر عناصر فوق الذکر را مورد توجه قرار دهیم، موفقیت و پایداری کلی یک برنامه اصلاح نژادی به طور قابل توجهی به همکاری، ارتباطات، شفافیت و تبادل نظر بین کلیه ذینفعان درون و پیرامون برنامه اصلاح نژاد بستگی دارد.